PROSES METABOLISME
KARBOHIDRAT
(Bagian 2)
Heru Santoso Wahito Nugroho heruswn@gmail.com
Sekilas tentang metabolisme
Lintasan metabolisme dapat
digolongkan menjadi 3 kategori:
1.
Lintasan
anabolik (penyatuan/pembentukan)
Ini merupakan lintasan
yang digunakan pada sintesis senyawa pembentuk struktur dan mesin tubuh.
Salah satu contoh dari kategori ini adalah sintesis protein.
2.
Lintasan
katabolik (pemecahan)
Lintasan ini meliputi
berbagai proses oksidasi yang melepaskan energi bebas, biasanya dalam
bentuk fosfat energi tinggi atau unsur ekuivalen pereduksi, seperti rantai
respirasi dan fosforilasi oksidatif.
3.
Lintasan
amfibolik (persimpangan)
Lintasan ini memiliki
lebih dari satu fungsi dan terdapat pada persimpangan metabolisme
sehingga bekerja sebagai penghubung antara lintasan anabolik dan lintasan
katabolik. Contoh dari lintasan ini adalah siklus asam sitrat (Siklus Kreb).
Karbohidrat, lipid dan
protein sebagai makanan sumber energi harus dicerna menjadi molekul-molekul
berukuran kecil agar dapat diserap. Berikut ini adalah hasil akhir pencernaan
nutrien tersebut:
Ø Hasil pencernaan
karbohidrat: monosakarida terutama glukosa
Ø Hasil pencernaan lipid:
asam lemak, gliserol dan gliserida
Ø Hasil pencernaan protein:
asam amino
Semua hasil pencernaan di
atas diproses melalui lintasan metaboliknya masing-masing menjadi Asetil KoA,
yang kemudian akan dioksidasi secara sempurna melalui siklus asam sitrat dan
dihasilkan energi berupa adenosin trifosfat (ATP) dengan produk buangan karbondioksida
(CO2).
SIKLUS KREB
|
ENERGI
|
CO2
|
Ilustrasi
skematis dari lintasan metabolik dasar
Siklus asam
sitrat sebagai lintasan amfibolik dalam metabolisme (perhatikan jalur
persimpangan jalur katabolisme dan anabolisme) (dipetik dari: Murray dkk. Biokimia Harper)
Pentingnya glukosa
Glukosa merupakan karbohidrat
terpenting. Dalam bentuk glukosalah massa
karbohidrat makanan diserap ke dalam aliran darah, atau ke dalam bentuk
glukosalah karbohidrat dikonversi di dalam hati, serta dari glukosalah semua
bentuk karbohidrat lain dalam tubuh dapat dibentuk. Glukosa merupakan bahan
bakar metabolik utama bagi manusia dan bahan bakar universal bagi janin. Glukosa
diubah menjadi karbohidrat lain misalnya glikogen untuk simpanan, ribose untuk
membentuk asam nukleat, galaktosa dalam laktosa susu, bergabung dengan lipid atau
dengan protein, contohnya glikoprotein dan proteoglikan.
Jalur-jalur metabolisme karbohidrat
Terdapat beberapa jalur metabolisme karbohidrat
yaitu glikolisis, oksidasi piruvat, siklus asam sitrat, glikogenesis,
glikogenolisis serta glukoneogenesis.
Secara ringkas, jalur-jalur metabolisme
karbohidrat dijelaskan sebagai berikut:
1.
Glukosa sebagai bahan
bakar utama metabolisme akan mengalami glikolisis (dipecah) menjadi 2 piruvat
jika tersedia oksigen. Dalam tahap ini dihasilkan energi berupa ATP.
2.
Selanjutnya
masing-masing piruvat dioksidasi menjadi asetil KoA. Dalam tahap ini dihasilkan
energi berupa ATP.
3.
Asetil KoA akan masuk ke
jalur persimpangan yaitu siklus asam sitrat. Dalam tahap ini dihasilkan energi
berupa ATP.
4.
Jika sumber glukosa
berlebihan, melebihi kebutuhan energi kita maka glukosa tidak dipecah,
melainkan akan dirangkai menjadi polimer glukosa (disebut glikogen). Glikogen
ini disimpan di hati dan otot sebagai cadangan energi jangka pendek. Jika
kapasitas penyimpanan glikogen sudah penuh, maka karbohidrat harus dikonversi
menjadi jaringan lipid sebagai cadangan energi jangka panjang.
5.
Jika terjadi kekurangan
glukosa dari diet sebagai sumber energi, maka glikogen dipecah menjadi glukosa.
Selanjutnya glukosa mengalami glikolisis, diikuti dengan oksidasi piruvat
sampai dengan siklus asam sitrat.
6.
Jika glukosa dari diet
tak tersedia dan cadangan glikogenpun juga habis, maka sumber energi non
karbohidrat yaitu lipid dan protein harus digunakan. Jalur ini dinamakan
glukoneogenesis (pembentukan glukosa baru) karena dianggap lipid dan protein
harus diubah menjadi glukosa baru yang selanjutnya mengalami katabolisme untuk
memperoleh energi.
Beberapa jalur
metabolisme karbohidrat
Glikolisis
Glikolisis adalah
katabolisme glukosa yang berlangsung di dalam sitosol semua sel, menjadi:
1.
asam
piruvat, pada suasana aerob (tersedia oksigen)
2.
asam
laktat, pada suasana anaerob (tidak tersedia oksigen)
Lintasan
detail glikolisis (dipetik dari: Murray dkk. Biokimia Harper)
|
Secara rinci, tahap-tahap
dalam lintasan glikolisis adalah sebagai berikut (pada setiap tahap, lihat dan hubungkan dengan Gambar Lintasan detail
metabolisme karbohidrat):
1.
Glukosa mengalami fosforilasi
menjadi glukosa-6 fosfat dengan
dikatalisir oleh enzim heksokinase
atau glukokinase pada sel parenkim
hati dan sel Pulau Langerhans pancreas. ATP
diperlukan sebagai donor fosfat dan bereaksi sebagai kompleks Mg-ATP. Satu fosfat
berenergi tinggi digunakan, sehingga hasilnya adalah ADP. (-1P)
Mg2+
Glukosa + ATP à glukosa 6-fosfat + ADP
2.
Glukosa 6-fosfat diubah menjadi Fruktosa 6-fosfat dengan bantuan enzim fosfoheksosa isomerase. Enzim ini hanya
bekerja pada anomer µ-glukosa 6-fosfat.
µ-D-glukosa
6-fosfat « µ-D-fruktosa 6-fosfat
3.
Fruktosa 6-fosfat diubah menjadi Fruktosa 1,6-bifosfat dengan bantuan
enzim fosfofruktokinase. ATP menjadi donor fosfat, sehingga
hasilnya adalah ADP.(-1P)
µ-D-fruktosa 6-fosfat + ATP
«
D-fruktosa 1,6-bifosfat
4.
Fruktosa 1,6-bifosfat dipecah menjadi gliserahdehid 3-fosfat dan dihidroksi aseton fosfat. Reaksi ini
dikatalisir oleh enzim aldolase (fruktosa
1,6-bifosfat aldolase).
D-fruktosa 1,6-bifosfat« D-gliseraldehid 3-fosfat
+ dihidroksiaseton fosfat
5.
Gliseraldehid 3-fosfat dapat berubah menjadi dihidroksi aseton fosfat dan sebaliknya
(reaksi interkonversi). Reaksi bolak-balik ini mendapatkan katalisator enzim fosfotriosa isomerase.
D-gliseraldehid
3-fosfat « dihidroksiaseton fosfat
6.
Gliseraldehid 3-fosfat dioksidasi menjadi 1,3-bifosfogliserat dengan bantuan
enzim gliseraldehid 3-fosfat dehidrogenase.
Dihidroksi aseton fosfat bisa diubah menjadi gliseraldehid 3-fosfat maka juga
dioksidasi menjadi 1,3-bifosfogliserat.
D-gliseraldehid 3-fosfat +
NAD+ + Pi« 1,3-bifosfogliserat +
NADH + H+
Atom-atom hidrogen
yang dikeluarkan dari proses oksidasi ini dipindahkan kepada NAD+
yang terikat pada enzim. Pada rantai respirasi mitokondria akan dihasilkan tiga
fosfat berenergi tinggi. (+3P)
Catatan:
Karena fruktosa 1,6-bifosfat yang memiliki 6 atom
C dipecah menjadi Gliseraldehid
3-fosfat dan dihidroksi aseton fosfat yang masing-masing memiliki 3 atom C, dengan demikian
terbentuk 2 molekul gula yang masing-masing beratom C tiga (triosa). Jika
molekul dihidroksiaseton fosfat juga berubah menjadi 1,3-bifosfogliserat, maka
dari 1 molekul glukosa pada bagian awal, sampai dengan tahap ini akan
menghasilkan 2 x 3P = 6P. (+6P)
7.
Pada
1,3 bifosfogliserat, fosfat posisi 1
bereaksi dengan ADP menjadi ATP dibantu enzim fosfogliserat kinase. Senyawa sisa yang dihasilkan adalah 3-fosfogliserat.
1,3-bifosfogliserat + ADP « 3-fosfogliserat + ATP
Catatan:
Karena ada dua molekul
1,3-bifosfogliserat, maka energi yang dihasilkan adalah 2 x 1P = 2P. (+2P)
8. 3-fosfogliserat diubah menjadi 2-fosfogliserat dengan bantuan enzim fosfogliserat mutase.
3-fosfogliserat « 2-fosfogliserat
9.
2-fosfogliserat diubah menjadi fosfoenol piruvat (PEP)
dengan bantuan enzim enolase. Enolase dihambat oleh fluoride. Enzim
ini bergantung pada Mg2+ atau Mn2+.
2-fosfogliserat « fosfoenol piruvat + H2O
10.
Fosfat
pada PEP bereaksi dengan ADP menjadi ATP dengan
bantuan enzim piruvat kinase. Enol piruvat yang terbentuk dikonversi
spontan menjadi keto piruvat.
Fosfoenol
piruvat + ADP à piruvat + ATP
Catatan:
Karena ada 2
molekul PEP maka terbentuk 2
molekul enol piruvat sehingga total hasil energi pada tahap ini adalah 2 x 1P =
2P. (+2P)
11. Jika tak tersedia oksigen (anaerob), tak terjadi reoksidasi NADH
melalui pemindahan unsur ekuivalen pereduksi. Piruvat akan direduksi oleh NADH
menjadi laktat dengan bantuan enzim laktat dehidrogenase.
Piruvat + NADH + H+
à L(+)-Laktat + NAD+
Dalam
keadaan aerob, piruvat masuk mitokondria, lalu dikonversi menjadi asetil-KoA, selanjutnya dioksidasi dalam
siklus asam sitrat menjadi CO2.
Kesimpulan:
Pada glikolisis aerob,
energi yang dihasilkan terinci sebagai berikut:
-
hasil
tingkat substrat :+ 4P
-
hasil
oksidasi respirasi :+ 6P
-
jumlah :+10P
-
dikurangi
untuk aktifasi glukosa dan fruktosa 6P :
- 2P
+ 8P
Pada glikolisis anaerob,
energi yang dihasilkan terinci sebagai berikut:
-
hasil
tingkat substrat
:+ 4P
-
hasil
oksidasi respirasi :+ 0P
-
jumlah :+ 4P
-
dikurangi
untuk aktifasi glukosa dan fruktosa 6P :
- 2P
+ 2P
Oksidasi
piruvat
Dalam jalur ini, piruvat
dioksidasi (dekarboksilasi oksidatif) menjadi Asetil-KoA, yang terjadi di dalam
mitokondria sel. Jalur ini merupakan penghubung
antara glikolisis dengan siklus Kreb’s. Jalur ini juga merupakan konversi
glukosa menjadi asam lemak dan lemak dan sebaliknya dari senyawa non
karbohidrat menjadi karbohidrat.
Lintasan oksidasi piruvat (dipetik dari: Murray dkk. Biokimia
Harper)
|
Rangkaian reaksi kimia
yang terjadi dalam lintasan oksidasi piruvat adalah sebagai berikut:
1.
Dengan
adanya TDP
(thiamine diphosphate), piruvat didekarboksilasi
menjadi hidroksietil TDP terikat
oleh komponen kompleks enzim piruvat dehidrogenase. Produk sisa yang dihasilkan
adalah CO2.
2.
Hidroksietil TDP bertemu dengan lipoamid teroksidasi, suatu kelompok
prostetik dihidroksilipoil transasetilase untuk membentuk asetil lipoamid, selanjutnya TDP lepas.
3.
Selanjutnya
dengan adanya KoA-SH, asetil lipoamid akan diubah menjadi asetil KoA, dengan hasil sampingan
berupa lipoamid tereduksi.
4.
Siklus
ini selesai jika lipoamid tereduksi
direoksidasi oleh flavoprotein yang mengandung FAD, pada kehadiran dihidrolipoil dehidrogenase. Flavoprotein
tereduksi dioksidasi oleh NAD+, sehingga memindahkan ekuivalen
pereduksi kepada rantai respirasi.
Piruvat
+ NAD+ + KoA à Asetil KoA + NADH + H+
+ CO2
Siklus
asam sitrat
Siklus asam sitrat juga
sering disebut sebagai siklus Kreb’s atau siklus asam trikarboksilat dan
berlangsung di dalam mitokondria. Siklus asam sitrat merupakan jalur akhir bersama oksidasi karbohidrat,
lipid dan protein. Siklus asam sitrat merupakan rangkaian reaksi
katabolisme asetil KoA yang menghasilkan energi dalam bentuk ATP.
Selama proses oksidasi
asetil KoA, terbentuk ekuivalen pereduksi berbentuk hidrogen atau elektron.
Unsur ekuivalen pereduksi ini kemudian memasuki rantai respirasi (proses
fosforilasi oksidatif) menghasilkan ATP. Pada keadaan tanpa oksigen (anoksia)
atau kekurangan oksigen (hipoksia) terjadi hambatan total pada siklus tersebut.
Siklus asam sitrat sebagai
jalur bersama metabolisme karbohidrat, lipid dan protein
(dipetik dari: Murray dkk. Biokimia Harper)
Lintasan
detail Siklus Kreb’s (dipetik dari: Murray
dkk. Biokimia Harper)
Reaksi-reaksi pada siklus
asam sitrat diuraikan sebagai berikut:
1.
Kondensasi
asetil KoA dengan oksaloasetat membentuk sitrat, dikatalisir sitrat sintase.
Asetil KoA + Oksaloasetat
+ H2O à Sitrat + KoA
2. Sitrat
dikonversi
menjadi isositrat oleh enzim akonitase (akonitat hidratase) yang mengandung
besi Fe2+. Konversi berlangsung dalam 2 tahap, yaitu: dehidrasi menjadi sis-akonitat dan rehidrasi menjadi isositrat.
Sitrat
|
Sis-akonitat
(terikat
enzim)
|
Isositrat
|
H2O
|
H2O
|
3.
Isositrat mengalami dehidrogenasi menjadi
oksalosuksinat dibantu enzim isositrat dehidrogenase, yang
bergantung NAD+.
Isositrat
+ NAD+ « Oksalosuksinat « µ–ketoglutarat + CO2
+ NADH + H+
(terikat enzim)
Kemudian
terjadi dekarboksilasi menjadi µ–ketoglutarat
yang juga
dikatalisir oleh enzim isositrat
dehidrogenase. Mn2+ atau Mg2+ berperan penting dalam reaksi
dekarboksilasi.
4.
µ–ketoglutarat
mengalami
dekarboksilasi oksidatif menjadi suksinil
KoA dengan bantuan kompleks µ–ketoglutarat
dehidrogenase, dengan
kofaktor misalnya TDP, lipoat, NAD+,
FAD serta KoA.
µ–ketoglutarat + NAD+
+ KoA à Suksinil KoA + CO2 + NADH
+ H+
5.
Suksinil KoA berubah menjadi suksinat dengan bantuan suksinat tiokinase (suksinil KoA
sintetase).
Suksinil KoA + Pi
+ ADP « Suksinat + ATP + KoA
6.
Suksinat mengalami dehidrogenasi menjadi
fumarat dengan peran suksinat dehidrogenase yang mengandung
FAD.
Suksinat + FAD « Fumarat + FADH2
7.
Fumarat mendapatkan penambahan air
menjadi malat dengan bantuan enzim fumarase (fumarat hidratase)
Fumarat + H2O « L-malat
8.
Malat mengalami hidrogensi menjadi
oksaloasetat dengan katalisator malat dehidrogenase, suatu reaksi yang
memerlukan NAD+.
L-Malat + NAD+ « oksaloasetat + NADH + H+
PROSES METABOLISME
KARBOHIDRAT
(Bagian 2)
Heru Santoso Wahito Nugroho heruswn@gmail.com
Sekilas tentang metabolisme
Lintasan metabolisme dapat
digolongkan menjadi 3 kategori:
1.
Lintasan
anabolik (penyatuan/pembentukan)
Ini merupakan lintasan
yang digunakan pada sintesis senyawa pembentuk struktur dan mesin tubuh.
Salah satu contoh dari kategori ini adalah sintesis protein.
2.
Lintasan
katabolik (pemecahan)
Lintasan ini meliputi
berbagai proses oksidasi yang melepaskan energi bebas, biasanya dalam
bentuk fosfat energi tinggi atau unsur ekuivalen pereduksi, seperti rantai
respirasi dan fosforilasi oksidatif.
3.
Lintasan
amfibolik (persimpangan)
Lintasan ini memiliki
lebih dari satu fungsi dan terdapat pada persimpangan metabolisme
sehingga bekerja sebagai penghubung antara lintasan anabolik dan lintasan
katabolik. Contoh dari lintasan ini adalah siklus asam sitrat (Siklus Kreb).
Karbohidrat, lipid dan
protein sebagai makanan sumber energi harus dicerna menjadi molekul-molekul
berukuran kecil agar dapat diserap. Berikut ini adalah hasil akhir pencernaan
nutrien tersebut:
Ø Hasil pencernaan
karbohidrat: monosakarida terutama glukosa
Ø Hasil pencernaan lipid:
asam lemak, gliserol dan gliserida
Ø Hasil pencernaan protein:
asam amino
Semua hasil pencernaan di
atas diproses melalui lintasan metaboliknya masing-masing menjadi Asetil KoA,
yang kemudian akan dioksidasi secara sempurna melalui siklus asam sitrat dan
dihasilkan energi berupa adenosin trifosfat (ATP) dengan produk buangan karbondioksida
(CO2).
SIKLUS KREB
|
ENERGI
|
CO2
|
Ilustrasi
skematis dari lintasan metabolik dasar
Siklus asam
sitrat sebagai lintasan amfibolik dalam metabolisme (perhatikan jalur
persimpangan jalur katabolisme dan anabolisme) (dipetik dari: Murray dkk. Biokimia Harper)
Pentingnya glukosa
Glukosa merupakan karbohidrat
terpenting. Dalam bentuk glukosalah massa
karbohidrat makanan diserap ke dalam aliran darah, atau ke dalam bentuk
glukosalah karbohidrat dikonversi di dalam hati, serta dari glukosalah semua
bentuk karbohidrat lain dalam tubuh dapat dibentuk. Glukosa merupakan bahan
bakar metabolik utama bagi manusia dan bahan bakar universal bagi janin. Glukosa
diubah menjadi karbohidrat lain misalnya glikogen untuk simpanan, ribose untuk
membentuk asam nukleat, galaktosa dalam laktosa susu, bergabung dengan lipid atau
dengan protein, contohnya glikoprotein dan proteoglikan.
Jalur-jalur metabolisme karbohidrat
Terdapat beberapa jalur metabolisme karbohidrat
yaitu glikolisis, oksidasi piruvat, siklus asam sitrat, glikogenesis,
glikogenolisis serta glukoneogenesis.
Secara ringkas, jalur-jalur metabolisme
karbohidrat dijelaskan sebagai berikut:
1.
Glukosa sebagai bahan
bakar utama metabolisme akan mengalami glikolisis (dipecah) menjadi 2 piruvat
jika tersedia oksigen. Dalam tahap ini dihasilkan energi berupa ATP.
2.
Selanjutnya
masing-masing piruvat dioksidasi menjadi asetil KoA. Dalam tahap ini dihasilkan
energi berupa ATP.
3.
Asetil KoA akan masuk ke
jalur persimpangan yaitu siklus asam sitrat. Dalam tahap ini dihasilkan energi
berupa ATP.
4.
Jika sumber glukosa
berlebihan, melebihi kebutuhan energi kita maka glukosa tidak dipecah,
melainkan akan dirangkai menjadi polimer glukosa (disebut glikogen). Glikogen
ini disimpan di hati dan otot sebagai cadangan energi jangka pendek. Jika
kapasitas penyimpanan glikogen sudah penuh, maka karbohidrat harus dikonversi
menjadi jaringan lipid sebagai cadangan energi jangka panjang.
5.
Jika terjadi kekurangan
glukosa dari diet sebagai sumber energi, maka glikogen dipecah menjadi glukosa.
Selanjutnya glukosa mengalami glikolisis, diikuti dengan oksidasi piruvat
sampai dengan siklus asam sitrat.
6.
Jika glukosa dari diet
tak tersedia dan cadangan glikogenpun juga habis, maka sumber energi non
karbohidrat yaitu lipid dan protein harus digunakan. Jalur ini dinamakan
glukoneogenesis (pembentukan glukosa baru) karena dianggap lipid dan protein
harus diubah menjadi glukosa baru yang selanjutnya mengalami katabolisme untuk
memperoleh energi.
Beberapa jalur
metabolisme karbohidrat
Glikolisis
Glikolisis adalah
katabolisme glukosa yang berlangsung di dalam sitosol semua sel, menjadi:
1.
asam
piruvat, pada suasana aerob (tersedia oksigen)
2.
asam
laktat, pada suasana anaerob (tidak tersedia oksigen)
Lintasan
detail glikolisis (dipetik dari: Murray dkk. Biokimia Harper)
|
Secara rinci, tahap-tahap
dalam lintasan glikolisis adalah sebagai berikut (pada setiap tahap, lihat dan hubungkan dengan Gambar Lintasan detail
metabolisme karbohidrat):
1.
Glukosa mengalami fosforilasi
menjadi glukosa-6 fosfat dengan
dikatalisir oleh enzim heksokinase
atau glukokinase pada sel parenkim
hati dan sel Pulau Langerhans pancreas. ATP
diperlukan sebagai donor fosfat dan bereaksi sebagai kompleks Mg-ATP. Satu fosfat
berenergi tinggi digunakan, sehingga hasilnya adalah ADP. (-1P)
Mg2+
Glukosa + ATP à glukosa 6-fosfat + ADP
2.
Glukosa 6-fosfat diubah menjadi Fruktosa 6-fosfat dengan bantuan enzim fosfoheksosa isomerase. Enzim ini hanya
bekerja pada anomer µ-glukosa 6-fosfat.
µ-D-glukosa
6-fosfat « µ-D-fruktosa 6-fosfat
3.
Fruktosa 6-fosfat diubah menjadi Fruktosa 1,6-bifosfat dengan bantuan
enzim fosfofruktokinase. ATP menjadi donor fosfat, sehingga
hasilnya adalah ADP.(-1P)
µ-D-fruktosa 6-fosfat + ATP
«
D-fruktosa 1,6-bifosfat
4.
Fruktosa 1,6-bifosfat dipecah menjadi gliserahdehid 3-fosfat dan dihidroksi aseton fosfat. Reaksi ini
dikatalisir oleh enzim aldolase (fruktosa
1,6-bifosfat aldolase).
D-fruktosa 1,6-bifosfat« D-gliseraldehid 3-fosfat
+ dihidroksiaseton fosfat
5.
Gliseraldehid 3-fosfat dapat berubah menjadi dihidroksi aseton fosfat dan sebaliknya
(reaksi interkonversi). Reaksi bolak-balik ini mendapatkan katalisator enzim fosfotriosa isomerase.
D-gliseraldehid
3-fosfat « dihidroksiaseton fosfat
6.
Gliseraldehid 3-fosfat dioksidasi menjadi 1,3-bifosfogliserat dengan bantuan
enzim gliseraldehid 3-fosfat dehidrogenase.
Dihidroksi aseton fosfat bisa diubah menjadi gliseraldehid 3-fosfat maka juga
dioksidasi menjadi 1,3-bifosfogliserat.
D-gliseraldehid 3-fosfat +
NAD+ + Pi« 1,3-bifosfogliserat +
NADH + H+
Atom-atom hidrogen
yang dikeluarkan dari proses oksidasi ini dipindahkan kepada NAD+
yang terikat pada enzim. Pada rantai respirasi mitokondria akan dihasilkan tiga
fosfat berenergi tinggi. (+3P)
Catatan:
Karena fruktosa 1,6-bifosfat yang memiliki 6 atom
C dipecah menjadi Gliseraldehid
3-fosfat dan dihidroksi aseton fosfat yang masing-masing memiliki 3 atom C, dengan demikian
terbentuk 2 molekul gula yang masing-masing beratom C tiga (triosa). Jika
molekul dihidroksiaseton fosfat juga berubah menjadi 1,3-bifosfogliserat, maka
dari 1 molekul glukosa pada bagian awal, sampai dengan tahap ini akan
menghasilkan 2 x 3P = 6P. (+6P)
7.
Pada
1,3 bifosfogliserat, fosfat posisi 1
bereaksi dengan ADP menjadi ATP dibantu enzim fosfogliserat kinase. Senyawa sisa yang dihasilkan adalah 3-fosfogliserat.
1,3-bifosfogliserat + ADP « 3-fosfogliserat + ATP
Catatan:
Karena ada dua molekul
1,3-bifosfogliserat, maka energi yang dihasilkan adalah 2 x 1P = 2P. (+2P)
8. 3-fosfogliserat diubah menjadi 2-fosfogliserat dengan bantuan enzim fosfogliserat mutase.
3-fosfogliserat « 2-fosfogliserat
9.
2-fosfogliserat diubah menjadi fosfoenol piruvat (PEP)
dengan bantuan enzim enolase. Enolase dihambat oleh fluoride. Enzim
ini bergantung pada Mg2+ atau Mn2+.
2-fosfogliserat « fosfoenol piruvat + H2O
10.
Fosfat
pada PEP bereaksi dengan ADP menjadi ATP dengan
bantuan enzim piruvat kinase. Enol piruvat yang terbentuk dikonversi
spontan menjadi keto piruvat.
Fosfoenol
piruvat + ADP à piruvat + ATP
Catatan:
Karena ada 2
molekul PEP maka terbentuk 2
molekul enol piruvat sehingga total hasil energi pada tahap ini adalah 2 x 1P =
2P. (+2P)
11. Jika tak tersedia oksigen (anaerob), tak terjadi reoksidasi NADH
melalui pemindahan unsur ekuivalen pereduksi. Piruvat akan direduksi oleh NADH
menjadi laktat dengan bantuan enzim laktat dehidrogenase.
Piruvat + NADH + H+
à L(+)-Laktat + NAD+
Dalam
keadaan aerob, piruvat masuk mitokondria, lalu dikonversi menjadi asetil-KoA, selanjutnya dioksidasi dalam
siklus asam sitrat menjadi CO2.
Kesimpulan:
Pada glikolisis aerob,
energi yang dihasilkan terinci sebagai berikut:
-
hasil
tingkat substrat :+ 4P
-
hasil
oksidasi respirasi :+ 6P
-
jumlah :+10P
-
dikurangi
untuk aktifasi glukosa dan fruktosa 6P :
- 2P
+ 8P
Pada glikolisis anaerob,
energi yang dihasilkan terinci sebagai berikut:
-
hasil
tingkat substrat
:+ 4P
-
hasil
oksidasi respirasi :+ 0P
-
jumlah :+ 4P
-
dikurangi
untuk aktifasi glukosa dan fruktosa 6P :
- 2P
+ 2P
Oksidasi
piruvat
Dalam jalur ini, piruvat
dioksidasi (dekarboksilasi oksidatif) menjadi Asetil-KoA, yang terjadi di dalam
mitokondria sel. Jalur ini merupakan penghubung
antara glikolisis dengan siklus Kreb’s. Jalur ini juga merupakan konversi
glukosa menjadi asam lemak dan lemak dan sebaliknya dari senyawa non
karbohidrat menjadi karbohidrat.
Lintasan oksidasi piruvat (dipetik dari: Murray dkk. Biokimia
Harper)
|
Rangkaian reaksi kimia
yang terjadi dalam lintasan oksidasi piruvat adalah sebagai berikut:
1.
Dengan
adanya TDP
(thiamine diphosphate), piruvat didekarboksilasi
menjadi hidroksietil TDP terikat
oleh komponen kompleks enzim piruvat dehidrogenase. Produk sisa yang dihasilkan
adalah CO2.
2.
Hidroksietil TDP bertemu dengan lipoamid teroksidasi, suatu kelompok
prostetik dihidroksilipoil transasetilase untuk membentuk asetil lipoamid, selanjutnya TDP lepas.
3.
Selanjutnya
dengan adanya KoA-SH, asetil lipoamid akan diubah menjadi asetil KoA, dengan hasil sampingan
berupa lipoamid tereduksi.
4.
Siklus
ini selesai jika lipoamid tereduksi
direoksidasi oleh flavoprotein yang mengandung FAD, pada kehadiran dihidrolipoil dehidrogenase. Flavoprotein
tereduksi dioksidasi oleh NAD+, sehingga memindahkan ekuivalen
pereduksi kepada rantai respirasi.
Piruvat
+ NAD+ + KoA à Asetil KoA + NADH + H+
+ CO2
Siklus
asam sitrat
Siklus asam sitrat juga
sering disebut sebagai siklus Kreb’s atau siklus asam trikarboksilat dan
berlangsung di dalam mitokondria. Siklus asam sitrat merupakan jalur akhir bersama oksidasi karbohidrat,
lipid dan protein. Siklus asam sitrat merupakan rangkaian reaksi
katabolisme asetil KoA yang menghasilkan energi dalam bentuk ATP.
Selama proses oksidasi
asetil KoA, terbentuk ekuivalen pereduksi berbentuk hidrogen atau elektron.
Unsur ekuivalen pereduksi ini kemudian memasuki rantai respirasi (proses
fosforilasi oksidatif) menghasilkan ATP. Pada keadaan tanpa oksigen (anoksia)
atau kekurangan oksigen (hipoksia) terjadi hambatan total pada siklus tersebut.
Siklus asam sitrat sebagai
jalur bersama metabolisme karbohidrat, lipid dan protein
(dipetik dari: Murray dkk. Biokimia Harper)
Lintasan
detail Siklus Kreb’s (dipetik dari: Murray
dkk. Biokimia Harper)
Reaksi-reaksi pada siklus
asam sitrat diuraikan sebagai berikut:
1.
Kondensasi
asetil KoA dengan oksaloasetat membentuk sitrat, dikatalisir sitrat sintase.
Asetil KoA + Oksaloasetat
+ H2O à Sitrat + KoA
2. Sitrat
dikonversi
menjadi isositrat oleh enzim akonitase (akonitat hidratase) yang mengandung
besi Fe2+. Konversi berlangsung dalam 2 tahap, yaitu: dehidrasi menjadi sis-akonitat dan rehidrasi menjadi isositrat.
Sitrat
|
Sis-akonitat
(terikat
enzim)
|
Isositrat
|
H2O
|
H2O
|
3.
Isositrat mengalami dehidrogenasi menjadi
oksalosuksinat dibantu enzim isositrat dehidrogenase, yang
bergantung NAD+.
Isositrat
+ NAD+ « Oksalosuksinat « µ–ketoglutarat + CO2
+ NADH + H+
(terikat enzim)
Kemudian
terjadi dekarboksilasi menjadi µ–ketoglutarat
yang juga
dikatalisir oleh enzim isositrat
dehidrogenase. Mn2+ atau Mg2+ berperan penting dalam reaksi
dekarboksilasi.
4.
µ–ketoglutarat
mengalami
dekarboksilasi oksidatif menjadi suksinil
KoA dengan bantuan kompleks µ–ketoglutarat
dehidrogenase, dengan
kofaktor misalnya TDP, lipoat, NAD+,
FAD serta KoA.
µ–ketoglutarat + NAD+
+ KoA à Suksinil KoA + CO2 + NADH
+ H+
5.
Suksinil KoA berubah menjadi suksinat dengan bantuan suksinat tiokinase (suksinil KoA
sintetase).
Suksinil KoA + Pi
+ ADP « Suksinat + ATP + KoA
6.
Suksinat mengalami dehidrogenasi menjadi
fumarat dengan peran suksinat dehidrogenase yang mengandung
FAD.
Suksinat + FAD « Fumarat + FADH2
7.
Fumarat mendapatkan penambahan air
menjadi malat dengan bantuan enzim fumarase (fumarat hidratase)
Fumarat + H2O « L-malat
8.
Malat mengalami hidrogensi menjadi
oksaloasetat dengan katalisator malat dehidrogenase, suatu reaksi yang
memerlukan NAD+.
L-Malat + NAD+ « oksaloasetat + NADH + H+
Energi
yang dihasilkan dalam siklus asam sitrat
Pada proses oksidasi
asetil KoA, dihasilkan 3 molekul NADH dan 1 FADH2. Sejumlah
ekuivalen pereduksi dipindahkan ke rantai respirasi dalam membran interna
mitokondria. Ekuivalen pereduksi NADH menghasilkan
3 ikatan fosfat berenergi tinggi (esterifikasi
ADP menjadi ATP). FADH2 menghasilkan
2 ikatan fosfat berenergi tinggi.
Fosfat berenergi tinggi juga dihasilkan pada tingkat siklus (tingkat substrat)
saat suksinil KoA diubah menjadi suksinat.
Dengan demikian rincian
energi yang dihasilkan dalam siklus asam sitrat adalah:
1.
Tiga molekul NADH, menghasilkan :
3 X 3P = 9P
2.
Satu molekul FADH2, menghasilkan :
1 x 2P = 2P
3.
Pada tingkat substrat = 1P
Jumlah = 12P
Satu siklus Kreb’s akan
menghasilkan energi 3P + 3P + 1P + 2P + 3P =
12P.
Kalau kita hubungkan jalur
glikolisis, oksidasi piruvat dan siklus Kreb’s, akan dapat kita hitung bahwa 1
mol glukosa jika dibakar sempurna (aerob) akan menghasilkan energi dengan
rincian sebagai berikut:
1.
Glikolisis
:
8P
2.
Oksidasi
piruvat (2 x 3P) :
6P
3.
Siklus
Kreb’s (2 x 12P) : 24P
Jumlah : 38P
Glikogenesis
Tahap pertama metabolisme karbohidrat
adalah pemecahan glukosa (glikolisis) menjadi piruvat. Selanjutnya piruvat
dioksidasi menjadi asetil KoA. Akhirnya asetil KoA masuk ke dalam rangkaian
siklus asam sitrat untuk dikatabolisir menjadi energi.
Proses di atas terjadi jika kita
membutuhkan energi, misalnya untuk berpikir, mencerna makanan, bekerja dan
sebagainya. Jika jumlah glukosa melampaui kebutuhan, maka dirangkai menjadi
glikogen untuk cadangan makanan melalui proses glikogenesis.
Glikogen merupakan simpanan
karbohidrat dalam tubuh dan analog dengan amilum pada tumbuhan. Glikogen terdapat
didalam hati (sampai 6%) dan otot jarang melampaui jumlah 1%. Tetapi karena massa otot jauh lebih
besar daripada hati, maka besarnya simpanan glikogen di otot bisa mencapai tiga sampai empat kali lebih
banyak. Seperti amilum, glikogen merupakan polimer µ-D-Glukosa yang bercabang.
Glikogen otot adalah sumber heksosa
untuk proses glikolisis di dalam otot itu sendiri. Sedangkan glikogen hati adalah
simpanan sumber heksosa untuk dikirim keluar guna mempertahankan kadar glukosa
darah, khususnya di antara waktu makan. Setelah 12-18 jam puasa, hampir semua
simpanan glikogen hati terkuras. Tetapi glikogen otot hanya terkuras setelah
seseorang melakukan olahraga yang berat dan lama.
Rangkaian proses terjadinya
glikogenesis digambarkan sebagai berikut:
1.
Glukosa mengalami fosforilasi
menjadi glukosa 6-fosfat (reaksi
yang lazim terjadi juga pada lintasan glikolisis). Di otot reaksi ini
dikatalisir oleh heksokinase sedangkan
di hati oleh glukokinase.
2.
Glukosa 6-fosfat diubah menjadi glukosa 1-fosfat dalam reaksi dengan
bantuan katalisator enzim
fosfoglukomutase. Enzim itu sendiri akan mengalami fosforilasi dan gugus
fosfo akan mengambil bagian di dalam reaksi reversible yang intermediatnya
adalah glukosa 1,6-bifosfat.
Enz-P + Glukosa 6-fosfat «Enz + Glukosa 1,6-bifosfat
«
Enz-P + Glukosa 1-fosfat
3.
Selanjutnya
glukosa 1-fosfat bereaksi dengan uridin trifosfat (UTP) untuk membentuk uridin difosfat glukosa (UDPGlc).
Reaksi ini dikatalisir oleh enzim UDPGlc
pirofosforilase.
UTP + Glukosa 1-fosfat « UDPGlc + PPi
Uridin
difosfat glukosa (UDPGlc) (dipetik dari: Murray
dkk. Biokimia Harper)
Lintasan
glikogenesis dan glikogenolisis (dipetik dari: Murray dkk. Biokimia Harper)
|
4.
Hidrolisis
pirofosfat inorganic berikutnya oleh enzim pirofosfatase inorganik akan menarik
reaksi kea rah kanan persamaan reaksi
5.
Atom
C1 pada glukosa yang
diaktifkan oleh UDPGlc membentuk ikatan glikosidik dengan atom C4
pada residu glukosa terminal glikogen, sehingga membebaskan uridin difosfat. Reaksi ini dikatalisir oleh enzim glikogen sintase. Molekul glikogen yang
sudah ada sebelumnya (disebut glikogen
primer) harus ada untuk memulai reaksi ini. Glikogen primer selanjutnya
dapat terbentuk pada primer protein yang dikenal sebagai glikogenin.
UDPGlc + (C6)n à
UDP + (C6)n+1
Glikogen Glikogen
Residu glukosa yang lebih
lanjut melekat pada posisi 1à4 untuk membentuk rantai
pendek yang diaktifkan oleh glikogen sintase. Pada otot rangka glikogenin tetap
melekat pada pusat molekul glikogen, sedangkan di hati terdapat jumlah molekul
glikogen yang melebihi jumlah molekul glikogenin.
6.
Setelah
rantai dari glikogen primer diperpanjang dengan penambahan glukosa tersebut
hingga mencapai minimal 11 residu glukosa, maka enzim pembentuk cabang memindahkan bagian dari rantai 1à4
(panjang minimal 6 residu glukosa) pada rantai yang berdekatan untuk membentuk rangkaian 1à6 sehingga membuat titik cabang pada molekul tersebut.
Cabang-cabang ini akan tumbuh dengan penambahan lebih lanjut 1àglukosil
dan pembentukan cabang selanjutnya. Setelah jumlah residu terminal yang non
reduktif bertambah, jumlah total tapak reaktif dalam molekul akan meningkat
sehingga akan mempercepat glikogenesis maupun glikogenolisis.
Tahap-tahap perangkaian glukosa demi
glukosa digambarkan pada bagan berikut.
Biosintesis
glikogen (dipetik dari:
Murray dkk. Biokimia
Harper)
Tampak bahwa setiap penambahan 1 glukosa pada glikogen dikatalisir
oleh enzim glikogen sintase.
Sekelompok glukosa dalam rangkaian linier dapat putus dari glikogen induknya
dan berpindah tempat untuk membentuk
cabang. Enzim yang berperan dalam tahap ini adalah enzim pembentuk cabang (branching enzyme).
Glikogenolisis
Jika glukosa dari diet tidak dapat
mencukupi kebutuhan, maka glikogen harus dipecah untuk mendapatkan glukosa
sebagai sumber energi. Proses ini dinamakan glikogenolisis. Glikogenolisis seakan-akan
kebalikan dari glikogenesis, akan tetapi sebenarnya tidak demikian. Untuk memutuskan ikatan glukosa satu demi
satu dari glikogen diperlukan enzim fosforilase.
Enzim ini spesifik untuk proses fosforolisis rangkaian 1à4
glikogen untuk menghasilkan glukosa
1-fosfat. Residu glukosil terminal pada rantai paling luar molekul glikogen
dibuang secara berurutan sampai kurang lebih ada 4 buah residu glukosa yang
tersisa pada tiap sisi cabang 1à6.
(C6)n
+ Pi à (C6)n-1
+ Glukosa 1-fosfat
Glikogen Glikogen
Glukan transferase dibutuhkan sebagai
katalisator pemindahan unit trisakarida dari
satu cabang ke cabang lainnya sehingga
membuat titik cabang 1à6 terpajan. Hidrolisis ikatan 1à6
memerlukan
kerja enzim enzim pemutus cabang
(debranching enzyme) yang spesifik. Dengan pemutusan cabang tersebut, maka
kerja enzim fosforilase selanjutnya dapat berlangsung.
Tahap-tahap
glikogenolisis (dipetik dari: Murray
dkk. Biokimia Harper)
Glukoneogenesis
Glukoneogenesis terjadi
jika sumber energi dari karbohidrat tidak tersedia lagi. Maka tubuh adalah
menggunakan lemak sebagai sumber energi. Jika lemak juga tak tersedia, barulah
memecah protein untuk energi yang sesungguhnya protein berperan pokok sebagai
pembangun tubuh.
Jadi bisa disimpulkan
bahwa glukoneogenesis adalah proses
pembentukan glukosa dari senyawa-senyawa non karbohidrat, bisa dari lipid
maupun protein.
Secara ringkas, jalur
glukoneogenesis dari bahan lipid maupun protein dijelaskan sebagai berikut:
1.
Lipid
terpecah menjadi komponen penyusunnya yaitu asam lemak dan gliserol. Asam lemak
dapat dioksidasi menjadi asetil KoA. Selanjutnya asetil KoA masuk dalam siklus
Kreb’s. Sementara itu gliserol masuk dalam jalur glikolisis.
2. Untuk protein, asam-asam
amino penyusunnya akan masuk ke dalam siklus Kreb’s.
Ringkasan
jalur glukoneogenesis (dipetik dari: Murray dkk. Biokimia Harper)
Lintasan metabolisme
karbohidrat, lipid dan protein. Perhatikan jalur glukoneogenesis yaitu masuknya
lipid dan asam amino ke dalam lintasan (dipetik dari: Murray dkk. Biokimia Harper)
Glukoneogenesis
dari bahan protein. Dalam hal ini protein telah dipecah menjadi berbagai macam
asam amino (dipetik dari: Murray
dkk. Biokimia Harper)
Pada proses oksidasi
asetil KoA, dihasilkan 3 molekul NADH dan 1 FADH2. Sejumlah
ekuivalen pereduksi dipindahkan ke rantai respirasi dalam membran interna
mitokondria. Ekuivalen pereduksi NADH menghasilkan
3 ikatan fosfat berenergi tinggi (esterifikasi
ADP menjadi ATP). FADH2 menghasilkan
2 ikatan fosfat berenergi tinggi.
Fosfat berenergi tinggi juga dihasilkan pada tingkat siklus (tingkat substrat)
saat suksinil KoA diubah menjadi suksinat.
Dengan demikian rincian
energi yang dihasilkan dalam siklus asam sitrat adalah:
1.
Tiga molekul NADH, menghasilkan :
3 X 3P = 9P
2.
Satu molekul FADH2, menghasilkan :
1 x 2P = 2P
3.
Pada tingkat substrat = 1P
Jumlah = 12P
Satu siklus Kreb’s akan
menghasilkan energi 3P + 3P + 1P + 2P + 3P =
12P.
Kalau kita hubungkan jalur
glikolisis, oksidasi piruvat dan siklus Kreb’s, akan dapat kita hitung bahwa 1
mol glukosa jika dibakar sempurna (aerob) akan menghasilkan energi dengan
rincian sebagai berikut:
1.
Glikolisis
:
8P
2.
Oksidasi
piruvat (2 x 3P) :
6P
3.
Siklus
Kreb’s (2 x 12P) : 24P
Jumlah : 38P
Glikogenesis
Tahap pertama metabolisme karbohidrat
adalah pemecahan glukosa (glikolisis) menjadi piruvat. Selanjutnya piruvat
dioksidasi menjadi asetil KoA. Akhirnya asetil KoA masuk ke dalam rangkaian
siklus asam sitrat untuk dikatabolisir menjadi energi.
Proses di atas terjadi jika kita
membutuhkan energi, misalnya untuk berpikir, mencerna makanan, bekerja dan
sebagainya. Jika jumlah glukosa melampaui kebutuhan, maka dirangkai menjadi
glikogen untuk cadangan makanan melalui proses glikogenesis.
Glikogen merupakan simpanan
karbohidrat dalam tubuh dan analog dengan amilum pada tumbuhan. Glikogen terdapat
didalam hati (sampai 6%) dan otot jarang melampaui jumlah 1%. Tetapi karena massa otot jauh lebih
besar daripada hati, maka besarnya simpanan glikogen di otot bisa mencapai tiga sampai empat kali lebih
banyak. Seperti amilum, glikogen merupakan polimer µ-D-Glukosa yang bercabang.
Glikogen otot adalah sumber heksosa
untuk proses glikolisis di dalam otot itu sendiri. Sedangkan glikogen hati adalah
simpanan sumber heksosa untuk dikirim keluar guna mempertahankan kadar glukosa
darah, khususnya di antara waktu makan. Setelah 12-18 jam puasa, hampir semua
simpanan glikogen hati terkuras. Tetapi glikogen otot hanya terkuras setelah
seseorang melakukan olahraga yang berat dan lama.
Rangkaian proses terjadinya
glikogenesis digambarkan sebagai berikut:
1.
Glukosa mengalami fosforilasi
menjadi glukosa 6-fosfat (reaksi
yang lazim terjadi juga pada lintasan glikolisis). Di otot reaksi ini
dikatalisir oleh heksokinase sedangkan
di hati oleh glukokinase.
2.
Glukosa 6-fosfat diubah menjadi glukosa 1-fosfat dalam reaksi dengan
bantuan katalisator enzim
fosfoglukomutase. Enzim itu sendiri akan mengalami fosforilasi dan gugus
fosfo akan mengambil bagian di dalam reaksi reversible yang intermediatnya
adalah glukosa 1,6-bifosfat.
Enz-P + Glukosa 6-fosfat «Enz + Glukosa 1,6-bifosfat
«
Enz-P + Glukosa 1-fosfat
3.
Selanjutnya
glukosa 1-fosfat bereaksi dengan uridin trifosfat (UTP) untuk membentuk uridin difosfat glukosa (UDPGlc).
Reaksi ini dikatalisir oleh enzim UDPGlc
pirofosforilase.
UTP + Glukosa 1-fosfat « UDPGlc + PPi
Uridin
difosfat glukosa (UDPGlc) (dipetik dari: Murray
dkk. Biokimia Harper)
Lintasan
glikogenesis dan glikogenolisis (dipetik dari: Murray dkk. Biokimia Harper)
|
4.
Hidrolisis
pirofosfat inorganic berikutnya oleh enzim pirofosfatase inorganik akan menarik
reaksi kea rah kanan persamaan reaksi
5.
Atom
C1 pada glukosa yang
diaktifkan oleh UDPGlc membentuk ikatan glikosidik dengan atom C4
pada residu glukosa terminal glikogen, sehingga membebaskan uridin difosfat. Reaksi ini dikatalisir oleh enzim glikogen sintase. Molekul glikogen yang
sudah ada sebelumnya (disebut glikogen
primer) harus ada untuk memulai reaksi ini. Glikogen primer selanjutnya
dapat terbentuk pada primer protein yang dikenal sebagai glikogenin.
UDPGlc + (C6)n à
UDP + (C6)n+1
Glikogen Glikogen
Residu glukosa yang lebih
lanjut melekat pada posisi 1à4 untuk membentuk rantai
pendek yang diaktifkan oleh glikogen sintase. Pada otot rangka glikogenin tetap
melekat pada pusat molekul glikogen, sedangkan di hati terdapat jumlah molekul
glikogen yang melebihi jumlah molekul glikogenin.
6.
Setelah
rantai dari glikogen primer diperpanjang dengan penambahan glukosa tersebut
hingga mencapai minimal 11 residu glukosa, maka enzim pembentuk cabang memindahkan bagian dari rantai 1à4
(panjang minimal 6 residu glukosa) pada rantai yang berdekatan untuk membentuk rangkaian 1à6 sehingga membuat titik cabang pada molekul tersebut.
Cabang-cabang ini akan tumbuh dengan penambahan lebih lanjut 1àglukosil
dan pembentukan cabang selanjutnya. Setelah jumlah residu terminal yang non
reduktif bertambah, jumlah total tapak reaktif dalam molekul akan meningkat
sehingga akan mempercepat glikogenesis maupun glikogenolisis.
Tahap-tahap perangkaian glukosa demi
glukosa digambarkan pada bagan berikut.
Biosintesis
glikogen (dipetik dari:
Murray dkk. Biokimia
Harper)
Tampak bahwa setiap penambahan 1 glukosa pada glikogen dikatalisir
oleh enzim glikogen sintase.
Sekelompok glukosa dalam rangkaian linier dapat putus dari glikogen induknya
dan berpindah tempat untuk membentuk
cabang. Enzim yang berperan dalam tahap ini adalah enzim pembentuk cabang (branching enzyme).
Glikogenolisis
Jika glukosa dari diet tidak dapat
mencukupi kebutuhan, maka glikogen harus dipecah untuk mendapatkan glukosa
sebagai sumber energi. Proses ini dinamakan glikogenolisis. Glikogenolisis seakan-akan
kebalikan dari glikogenesis, akan tetapi sebenarnya tidak demikian. Untuk memutuskan ikatan glukosa satu demi
satu dari glikogen diperlukan enzim fosforilase.
Enzim ini spesifik untuk proses fosforolisis rangkaian 1à4
glikogen untuk menghasilkan glukosa
1-fosfat. Residu glukosil terminal pada rantai paling luar molekul glikogen
dibuang secara berurutan sampai kurang lebih ada 4 buah residu glukosa yang
tersisa pada tiap sisi cabang 1à6.
(C6)n
+ Pi à (C6)n-1
+ Glukosa 1-fosfat
Glikogen Glikogen
Glukan transferase dibutuhkan sebagai
katalisator pemindahan unit trisakarida dari
satu cabang ke cabang lainnya sehingga
membuat titik cabang 1à6 terpajan. Hidrolisis ikatan 1à6
memerlukan
kerja enzim enzim pemutus cabang
(debranching enzyme) yang spesifik. Dengan pemutusan cabang tersebut, maka
kerja enzim fosforilase selanjutnya dapat berlangsung.
Tahap-tahap
glikogenolisis (dipetik dari: Murray
dkk. Biokimia Harper)
Glukoneogenesis
Glukoneogenesis terjadi
jika sumber energi dari karbohidrat tidak tersedia lagi. Maka tubuh adalah
menggunakan lemak sebagai sumber energi. Jika lemak juga tak tersedia, barulah
memecah protein untuk energi yang sesungguhnya protein berperan pokok sebagai
pembangun tubuh.
Jadi bisa disimpulkan
bahwa glukoneogenesis adalah proses
pembentukan glukosa dari senyawa-senyawa non karbohidrat, bisa dari lipid
maupun protein.
Secara ringkas, jalur
glukoneogenesis dari bahan lipid maupun protein dijelaskan sebagai berikut:
1.
Lipid
terpecah menjadi komponen penyusunnya yaitu asam lemak dan gliserol. Asam lemak
dapat dioksidasi menjadi asetil KoA. Selanjutnya asetil KoA masuk dalam siklus
Kreb’s. Sementara itu gliserol masuk dalam jalur glikolisis.
2. Untuk protein, asam-asam
amino penyusunnya akan masuk ke dalam siklus Kreb’s.
Ringkasan
jalur glukoneogenesis (dipetik dari: Murray dkk. Biokimia Harper)
Lintasan metabolisme
karbohidrat, lipid dan protein. Perhatikan jalur glukoneogenesis yaitu masuknya
lipid dan asam amino ke dalam lintasan (dipetik dari: Murray dkk. Biokimia Harper)
Glukoneogenesis
dari bahan protein. Dalam hal ini protein telah dipecah menjadi berbagai macam
asam amino (dipetik dari: Murray
dkk. Biokimia Harper)
0 komentar:
Posting Komentar